Регистрация / Вход
Прислать материал

Опыт применения ферментативной активности в оценке экологического состояния почв природных и нарушенных территорий

Сведения об участнике
ФИО
Казеев Камиль Шагидуллович
ФИО (на английском языке)
Kazeev Kamil Sh.
Название организации
Южный федеральный университет
Информация о докладе
Вид доклада
Устный доклад
Секция
Методология биодиагностики
Название доклада
Опыт применения ферментативной активности в оценке экологического состояния почв природных и нарушенных территорий
Соавторы доклада (ФИО, организация, город, страна)
Аннотация
Изложен двадцатилетний опыт применения биологических свойств (прежде всего ферментативной активности) почв в диагностике и индикации состояния почв. Проведен сравнительный анализ используемых показателей, выявлены наиболее информативные из них, определены перспективы их использования.
Однородные по химическим, физическим и другими свойствам почвы обладают близкими биологическими свойствами. По степени однородности биологические показатели можно расположить в ряд: биохимические (гумус, ферменты)  микробиологические  зоологические. Максимум численности большинства организмов почв обычно приурочен к поверхностным горизонтам независимо от их типа. Однако, при неблагоприятных значениях факторов среды (температуры, влажности, засоления, осолодении и др.) максимальная биогенность может смещаться в нижележащие горизонты. Колебания показателей биологических свойств в нижней части профиля гораздо менее существенны, чем в верхней. Разные типы почв отличаются по показателям биогенности и биологической активности. Биологические различия тем сильнее, чем больше отличаются факторы почвообразования и свойства почв. Максимально различаются целинные почвы. При распашке или ином сельскохозяйственном использовании почв происходит уравнивание свойств почв, в том числе и биологических. Деградированные почвы независимо от их типов обладают сходной низкой биологической активностью. Среди исследуемых более 20 типов и подтипов почв Юга России наиболее устойчивыми являются черноземы обыкновенные предкавказские. Для диагностики степени восстановления пахотных черноземов в результате демутации наряду с увеличением разнообразия флоры и фауны, изменением плотности и оструктуренности отмечено увеличение содержания гумуса, численности микроорганизмов и активности ряда ферментов. Показатели численности и, особенно, разнообразия микроорганизмов практически незаменимы при диагностике и мониторинге электромагнитного воздействия и загрязнения антибиотиками. В этих случаях эффективно применение показателей численности микроорганизмов, определенное разными методами, функциональное и структурное разнообразие микрофлоры, микробная биомасса и другие микробиологические показатели. В большинстве случаях биохимические показатели и, прежде всего, активность почвенных ферментов были наиболее информативными при диагностике и мониторинге почв. На каждый вид воздействия определен набор ферментов индикаторов, включающий гидролазы и оксидоредуктазы. Для оценки последствий влияния сельскохозяйственного использования на биологическую активность почв наиболее информативными являются активность дегидрогеназы и инвертазы. В целях диагностики последствий загрязнения нефтью и нефтепродуктами, тяжелыми металлами, ионизирующих излучений и гидроморфизма более пригодны активность каталазы и дегидрогеназы. Очень чувствительным и информативным показателем переувлажнения почв является активность ферриредуктазы. В результате накопленного опыта можно рекомендовать методы ферментативной диагностики для проведения диагностики плодородия, экологического состояния и устойчивости почв к антропогенному воздействию.
Ключевые слова
почвы, биоиндикация, биодиагностика, ферментативная активность, антропогенное воздействие, биологическая активность
Введение

Диагностика и мониторинг почв является важной составляющей как локального, так и глобального мониторинга. Также как и другие среды обитания почву исследуют с помощью биологических показателей. Микробное разнообразие и биохимические показатели - важные индикаторы состояния почвы, поскольку они вовлечены в разложение органических веществ и поддержании устойчивого функционирования почв (Казеев и др., 2004; Burns et al., 2013). Биологические показатели  часто используются как чувствительные индикаторы плодородия почв при разных системах землепользовании и степени ее деградации при антропогенных воздействиях (Хазиев, 2004; Geisseler, Horwath, 2009; Comprehensive Assessment…, 2016). Ферментативная активность и микробный пул почвы давно использовали  при оценке экологического состояния почв (Галстян, 1974, 1978; Хазиев, 1976; Pettit et al., 1976; Звягинцев, 1978; Dick, 1992; Dick, Kandeler, 2005). В последние годы работ российских ученых становится меньше, что связано со старением кадров и мнением о том, что методы определения активности почвенных ферментов устарели и неактуальны, также как и традиционные микробиологические методы. Однако в зарубежной литературе показатели ферментативной активности используются не менее эффективно, чем раньше (Trasar-Cepeda et al., 2008;  Shukla, Varma, 2011; Henry, 2012; Burns et al., 2013; Loeppmann et al., 2016).

Обычно перед исследователем, изучающим экологическое состояние при антропогенном воздействии, стоит проблема подбора методов для выполнения своей конкретной работы. При этом он сталкивается с противоречием: с одной стороны, возникает желание определить как можно больший набор показателей, с другой стороны, существуют ограничения, связанные с финансированием, приборным оснащением, доступностью химреактивов, физическими затратами труда и т.д., и т.п.

В связи с этим при планировании исследований по биомониторингу и биодиагностике (впрочем, как и любых других) необходимо правильно оценивать свои силы и средства. Следует придерживаться принципов «лучше меньше да лучше» и «лучшее враг хорошего».

Не обязательно стремиться к выполнению как можно большего набора показателей. В литературе часто можно встретить работы с огромным количеством данных (полученных с использованием разнообразных методов) плохо сведенных между собой, с нечеткими или общеизвестными выводами. Получить необходимые результаты и сделать значимые выводы, можно используя зачастую лишь 2-3 показателя. Это возможно благодаря тому, что многие биологические показатели связаны между собой.

В то же время, в почвенной биологии и биохимии, несмотря на длительные поиски, до сих пор не найдено какого-либо одного показателя, исследуя который можно было бы делать вывод о биологическом состоянии почвы в целом.

Большая сложность в использовании большинства биологических показателей связана с их значительной пространственной и временной изменчивостью (Даденко и др., 2009). Многие исследователи биологических параметров почв сталкивались с проблемой, когда выводы, сделанные по данным, полученным в разные годы (сезоны, месяцы и даже дни) противоречили друг другу. Значительное варьирование биологических показателей требует большого числа повторностей, как полевых, так и аналитических.

Методы и материалы

Основные принципы методологии и методов исследования и оценки эколого-биологического состояния почв изложены в ряде работ (Казеев и др., 2003; Казеев, Колесников, 2012).

Основными составляющими методологии изучения и оценки биологической активности почв являются следующие:

  • комплексный подход совместного и одновременного изучения биологических объектов, их почвенных производных и абиотической среды;
  • определение ряда наиболее информативных экологических и биологических показателей и последующее нахождение интегрального показателя эколого-биологического состояния почвы;
  • профильно-генетический и сравнительно-географический подходы к оценке биологического состояния почвы;
  • учет значительной пространственной и временной вариабельности свойств почвы (особенно биологических);
  • единообразие методик и методов исследования.

Выбор показателей для мониторинга, диагностики и индикации эколого-биологического состояния почв должен проводится в зависимости от целей и задач исследования, вида антропогенного воздействия на почву, имеющейся лабораторно-аналитической базы, подготовки персонала и других критериев.

По значениям наиболее информативных показателей биологического состояния почв рекомендуется определять интегральный показатель эколого-биологического состояния почвы.

Данная методика позволяет оценить совокупность биологических показателей. Для этого в выборке максимальное значение каждого из показателей принимается за 100% и по отношению к нему в процентах выражается значение этого же показателя в остальных образцах.

Б1 = (Бх / Бmax) ´ 100,    (1)

где Б1 – относительный балл показателя, Бх – фактическое значение показателя, Бmax – максимальное значение показателя.

После этого, суммируются уже относительные значения многих показателей. Их абсолютные значения суммированы быть не могут, так как имеют разные единицы измерения.

Бср. = (Б1 + Б2 + Б3 …+ Бn) / N,            (2)

где Бср. - средний оценочный балл показателей, N – число показателей

Интегральный показатель эколого-биологического состояния почвы рассчитывают аналогично формуле (1):

ИПБС = (Бср. / Бср. мах)  ´ 100, (3)

где Бср. - средний оценочный балл всех показателей, Бср. мах – максимальный оценочный балл всех показателей.

При диагностике загрязнений за 100 % принимается значение каждого из показателей в незагрязненной почве и по отношению к нему в процентах выражается значение этого же показателя в загрязненной почве.

При антропогенном воздействии на почву среднее значение выбранных показателей, в большинстве случаев, снижается, в то время как отдельные показатели биологической активности почвы могут увеличиваться. Таким образом, снижение интегрального показателя эколого-биологического состояния почвы, как правило, находится в прямой зависимости от степени воздействия антропогенного фактора.

При расчете интегрального показателя эколого-биологического состояния почвы должны использоваться не любые показатели биологической активности почв, а наиболее информативные. Именно они должны составлять основу интегрального показателя. Окончательное формирование набора показателей, составляющих интегральный показатель, требует дальнейшей разработки. В перспективе, набор показателей и методики их определения должны быть стандартизированы. При этом показатели свойств почвы, входящие в интегральный показатель, могут различаться в зависимости от того, действие какого антропогенного фактора исследуется и нормируется.

Профильно-генетический метод предусматривает оценку биологической активности не только верхних горизонтов почв, как это до сих пор, к сожалению, очень часто практикуется в биологических исследованиях, а всего генетического профиля до материнской породы. Хорошие результаты дает пересчет биологической активности на весь почвенный профиль. Для этого производится расчет показателей биологической активности на 1 см2 поверхности почвы вплоть до материнской породы (значение показателя биологической активности каждого из почвенных горизонтов умножается на его мощность и объемный вес). Затем полученные результаты для отдельных горизонтов суммируют и получают показатель биологической активности всего почвенного профиля.

Лабораторно-аналитические исследования выполнены с использованием общепринятых в биологии и почвоведении методов. Кроме того, был использован ряд модифицированных автором методик. О ферментативной активности почв судили по активности разных классов ферментов: оксидоредуктаз (каталаза, дегидрогеназа, полифенолоксидаза, пероксидаза, ферриредуктаза) и гидролаз – (b-фруктофуранозидаза (инвертаза), фосфатаза, амилаза и уреаза). Определение ферментативной активности почв основано на учете количества переработанного в процессе реакции субстрата или образования продукта реакции в оптимальных условиях температуры, рН среды, концентрации субстрата и навески почвы. По рекомендации А.Ш. Галстяна (1978) активность почвенных ферментов изучали при естественной рН почвы. Повторность 4-6 кратная. Активность каталазы, уреазы и дегидрогеназы изучалась по методике Галстяна (1978), ферриредуктазы, полифенолоксидазы, пероксидазы — по Галстяну (1974), инвертазы, фосфатазы и амилазы — по методу Галстяна в модификации Хазиева (1990).

Полученные результаты

В настоящей работе изложен опыт применения разработанной методологии исследования биологических свойств (прежде всего ферментативной активности) почв и возможность применения различных методов в диагностике и индикации состояния почв и экосистем в целом. Все исследования были выполнены на кафедре экологии и природопользования Южного федерального университета. Ранее (Казеев и др., 2004) была проведена оценка и область применения биологических методов в биодиагностике и биомониторинге почв. Был проведен сравнительный анализ используемых показателей, выявлены наиболее информативные из них,  определены перспективы их использования. Некоторые результаты работы представлены ниже.

Биологические свойства почв имеют  большее пространственное  варьирование, чем другие свойства (химические, физические). Несмотря на это, однородные по химическим, физическим и другими свойствам почвы обладают близкими биологическими свойствами. По степени однородности биологические показатели можно расположить в ряд: биохимические (гумус, ферменты) ® микробиологические ® зоологические. Поэтому, при использовании в исследованиях биологических показателей, число повторностей с единицы площади должно возрастать в той же последовательности.

Максимум численности большинства организмов почв обычно приурочен к поверхностным горизонтам независимо от их типа. Однако, при неблагоприятных значениях факторов среды (температуры, влажности, осолодении и др.) максимальная биогенность может проявляться и в нижележащих горизонтах. Колебания показателей биологических свойств в нижней части профиля гораздо менее существенны, чем в верхней. Поэтому обычно достаточно исследования верхней части профиля, для которого характерны наибольшие колебания гидротермических условий. В то же время, при исследовании географических закономерностей, учет только верхних горизонтов почв, без учета всего почвенного профиля, не позволяет сравнивать разные почвы между собой корректно.

Разные типы почв отличаются по показателям биогенности и биологической активности. Биологические различия тем сильнее, чем больше отличаются факторы почвообразования и свойства почв. Максимально различаются целинные почвы. При распашке или ином сельскохозяйственном использовании почв происходит уравнивание свойств почв, в том числе и биологических. Деградированные почвы независимо от их типов обладают сходной низкой биологической активностью.

Уровень плодородия почв зависит от ее биологической активности. В различных природных зонах количественный эффект антропогенного воздействия на почвы неодинаков и он тем выше, чем ниже биологическая активность почв. Почвы с низкой БА нуждаются в большем объеме природоохранных мероприятий. Устойчивость биологических процессов в почве к антропогенному воздействию зависит от ее генетических свойств, таких как емкость ППК, содержание органического вещества, окислительные условия, рН и др. Среди почв Юга России наиболее устойчивыми являются черноземы обыкновенные предкавказские.

В последние годы на юге России проводятся исследования экологического состояния почв с помощью биологических показателей (Казеев и др., 2002, 2004, 2005, 2015 и др.). Исследованиями охвачены как зональные почвы (разные подтипы черноземов, каштановые, коричневые, бурые и серые лесные, горно-луговые почвы), так и азональные (дерново-карбонатные, солончаки, песчаные почвы). Исследовано эколого-биологическое состояние почв фоновых территорий (заповедников Кавказский, Ростовский, Утриш, Крымский, Ялтинский, Мыс Мартьян, многих памятников природы) и антропогенно-преобразованных территорий (агроландшафты, вырубки, пожарища, локально-гидроморфные и рекреационно-нарушенные почвы). Для всех типов почв проведены модельные исследования устойчивости к химическому и электромагнитному загрязнению. Наряду с такими почвенными параметрами, как температура, влажность, плотность, сопротивление пенетрации, гранулометрический и валовой составы, реакция среды, содержание гумуса, карбонатов и легкорастворимых солей, исследовали биологические свойства почв. В результате накоплен значительный материал, позволяющий определить чувствительность и информативность разных биоиндикаторов в оценке плодородия и продуктивности почв, а также устойчивости почв к различным деградационным факторам. После выявления зависимости  биологических индикаторов от климатических показателей были сделаны прогнозы по эволюции почв в результате возможного изменения климата на юге России (Казеев и др.. 2015). В результате более чем 20-летнего опыта исследований был определен набор показателей для диагностики степени гидроморфизма, эрозии, засоления, загрязнения разными видами веществ (тяжелые металлы, нефть и нефтепродукты, пестициды, ветеринарные антибиотики). Например, для диагностики степени восстановления пахотных черноземов в результате демутации наряду с увеличением разнообразия флоры и фауны, изменением плотности и оструктуренности отмечено увеличение содержания гумуса, численности микроорганизмов и активности ряда ферментов (Даденко и др., 2014; Мясникова и др., 2015). Хорошие результаты в степной зоне показали методы фитоиндикации при исследованиях и картировании вторично-гидроморфных ландшафтов (Казеев и др., 2004б). В то же время показатели разнообразия флоры и фауны ограничены при оценке степени загрязнения почв и исследованиях агроландшафтов, площадь которых на юге России в некоторых районах превышает 80%. В таких случаях особую роль приобретают микробиологические и биохимические показатели. Показатели численности и, особенно, разнообразия микроорганизмов практически незаменимы при диагностике и мониторинге  электромагнитного воздействия и загрязнения антибиотиками. В этих случаях эффективно применение показателей численности микроорганизмов, определенное разными методами, функциональное и структурное разнообразие микрофлоры, микробная биомасса и другие микробиологические показатели (Денисова и др., 2005, 2007, 2008а,б; Акименко, 2014). Однако эффективность микробиологической диагностики ограничена при химическом загрязнении, оценке плодородия и ряда других деградационных факторов (вырубка леса, засоление, переувлажнение и др.). В этих и многих других случаях использовали биохимические показатели и, прежде всего, активность почвенных ферментов. На каждый вид воздействия определен набор ферментов индикаторов, включающий гидролазы и оксидоредуктазы.

Е.В. Даденко с соавторами (2013) провела  сравнительную оценку показателей ферментативной активности и содержания гумуса с учетом чувствительности, точности показателя и сложности анализа. В результате было выявлено, что для оценки последствий влияния сельскохозяйственного использования на биологическую активность почв наиболее информативными являются активность дегидрогеназы и инвертазы. В целях диагностики последствий загрязнения нефтью и нефтепродуктами, тяжелыми металлами, ионизирующих излучений и гидроморфизма более пригодны активность каталазы и дегидрогеназы (Колесников и др., 1999, 2000, 2002, 2014).

Иногда можно ограничиться определением одного фермента. Так очень чувствительным и информативным показателем переувлажнения почв является активность ферриредуктазы (Казеев и др., 2004б). При этом возможно индикация даже временного переувлажнения спустя месяцы после его прекращения. Применению активности ферментов в биодиагностике и мониторинге также способствуют простота и дешевизна, возможность использования  в условиях дефицита сложного и дорогого оборудования. Это позволяет проводить массовые исследования экологического состояния почв в любых лабораториях. 

Заключение

Более чем 20-летние исследования экологического состояния зональных и азональных почв юга России с помощью биологических показателей позволили существенно продвинуться в оптимизации методов диагностики и мониторинга. После апробирования применения более 50 показателей был определен набор наиболее чувствительных и информативных показателей для диагностики экологического состояния и плодородия почв, а также устойчивости почв практически ко всем видам антропогенного воздействия (химическое и электромагнитное загрязнение, переувлажнение, засоление, сельскохозяйственное использование, рекреационная деградация и др.). В результате накопленного опыта, в первую очередь, можно рекомендовать методы ферментативной диагностики для проведения диагностики плодородия, экологического состояния и устойчивости почв к антропогенному воздействию. Проведенные исследования опубликованы в сотнях статей и десятках монографий, защищены десятки диссертаций, получены патенты, научные гранты, в том числе гранты на поддержку ведущей научной школы РФ «Экология и биология почв».

Цитируемая литература
Акименко Ю.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Влияние антибиотиков (бензилпенициллина, фармазина, нистатина) на численность микроорганизмов в черноземе обыкновенном // Сибирский экологический журнал. 2014. № 2. С 253-258.
Галстян А.Ш. Унификация методов исследования активности ферментов почв // Почвоведение, 1978. №2, с. 107-114.
Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении. Ереван. Айастан. 1974. 275 с.
Даденко Е.В., Денисова Т.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Оценка применимости показателей ферментативной активности в биодиагностике и мониторинге почв // Поволжский экологический журнал. 2013. № 4. С. 385-393.http://www.sevin.ru/volecomag
Даденко Е.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Изменение ферментативной активности почвенных образцов при их хранении // Почвоведение. 2009. № 12. С. 1481-1486.
Даденко Е.В., Мясникова М.А., Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биологическая активность чернозема обыкновенного при длительном использовании под пашню // Почвоведение. 2014. №6. С. 724-733.
Денисова Т.В., Казеев К.Ш. Чувствительность основных групп почвенных микроорганизмов чернозема обыкновенного к гамма-излучению // Экология. 2008а. № 2. С. 110-115.
Денисова Т.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Влияние гамма-излучения на биологические свойства почвы (на примере чернозема обыкновенного) // Почвоведение. 2005. № 7. С. 877-881.
Денисова Т.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Изменение биологических свойств чернозема обыкновенного после воздействия гамма-излучения // Почвоведение. № 9. 2007, С. 1095-1103.
Денисова Т.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Интегральная оценка электромагнитных воздействий различной природы на биологические свойства почв юга России // Почвоведение. 2011. № 11. С. 1386-1390.
Денисова Т.В., Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Устойчивость ферментативной активности и численности микрофлоры разных почв Юга России к воздействию переменного магнитного поля промышленной частоты // Радиационная биология. Радиоэкология. 2008б. Т. 48. № 4. С. 481-486.
Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей// Почвоведение, 1978. №6. с. 48-54.
Казеев К.Ш., Козин В.К., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биологические особенности почв влажных субтропиков // Почвоведение. 2002. № 12. С. 1474-1478.
Казеев К.Ш., Козунь Ю.С., Колесников С.И. Использование интегрального показателя для оценки пространственной дифференциации биологических свойств почв юга России в градиенте аридности климата // Сибирский экологический журнал. 2015. Т. 22. № 1. С. 112-120.
Казеев К.Ш., Колесников С.И, Вальков В.Ф. Биология почв Юга России. Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР, 2004а. 350 с.
Казеев К.Ш., Колесников С.И. Биодиагностика почв: методология и методы исследований. Ростов-на-Дону: Издательство Южного федерального университета. 2012. 380 с.
Казеев К.Ш., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биологическая диагностика и индикация почв: методология и методы исследований. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 2003. 204 с.
Казеев К.Ш., Кременица А.М., Колесников С.И., Казадаев А.А., Булышева Н.И., Утянская Н.И., Внукова Н.В., Вальков В.Ф. Биологические свойства почв каштаново-солонцовых комплексов // Почвоведение, 2005, №4. С. 464-474.
Казеев К.Ш., Фомин С.Е., Колесников С.И., Вальков В.Ф. Биологические свойства локально переувлажненных почв Ростовской области // Почвоведение. 2004б. №3. С. 361-372.
Колесников С.И., Жаркова М.Г., Везденеева Л.С., Кутузова И.В., Молчанова Е.В., Зубков Д.А., Казеев К.Ш. Оценка экотоксичности тяжелых металлов и нефти по биологическим показателям чернозема // Экология. 2014. № 3. С. 158-163.
Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микробную систему чернозема // Почвоведение. 1999. № 4. С. 505-511.
Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на эколого-биологические свойства чернозема обыкновенного // Экология. 2000. № 3. С. 193-201.
Колесников С.И., Казеев К.Ш., Вальков В.Ф. Экологические функции почв и влияние на них загрязнения тяжелыми металлами // Почвоведение. 2002. № 12. 1509-1514.
Мясникова М.А., Казеев К.Ш., Колесников С.И. Влияние возраста залежей на биологические свойства постагрогенных почв Ростовской области. Ростов-на-Дону: Издательство Южного федерального университета, 2015. 130 с.
Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв. М. 1976. 180 с.
Burns R.G. Enzyme activity in soil: Location and a possible role in microbial ecology // Soil Biology and Biochemistry, V. 14, Issue 5, 1982, Pages 423-427.
Burns Richard G., DeForest Jared L., Marxsen Jürgen, Sinsabaugh Robert L., Stromberger Mary E., Wallenstein Matthew D., Weintraub Michael N., Zoppini Annamaria Soil enzymes in a changing environment: Current knowledge and future directions // Soil Biology and Biochemistry, V. 58, March 2013. PP. 216-234.
Comprehensive Assessment of Soil Health B.N. Moebius-Clune, D. J. Moebius-Clune, B.K. Gugino, O.J. Idowu, R.R. Schindelbeck, A.J. Ristow, H.M. van Es, J.E. Thies, H. A. Shayler, M. B. McBride, D.W. Wolfe, and G.S. Abawi/ Third Edition - Interim Draft June 22, 2016. 140 p.
Dick R.P. A review: long-term effects of agricultural systems on soil biochemical and microbial parameters // Agriculture, Ecosystems & Environment, V. 40, Issues 1–4, May 1992, Pages 25-36.
Dick R.P., Kandeler E. Enzymes in soils / Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences, from Encyclopedia of Soils in the Environment, 2005, Pages 448-456
Enzymes in Agricultural Sciences / Edited by: Liliana Gianfreda and Maria A Rao. OMICS Group eBooks. 2014. 18 P.
Henry Hugh A.L. Soil extracellular enzyme dynamics in a changing climate // Soil Biology and Biochemistry. V.47, 2012. PP. 53-59.
Loeppmann S., Blagodatskaya E., Pausch J., Kuzyakov Y. Enzyme properties down the soil profile - A matter of substrate quality in rhizosphere and detritusphere // Soil Biology and Biochemistry, V. 103, December 2016, Pages 274-283.
Pettit N.M., Smith A.R.J., Freedman R.B., Burns R.G. Soil urease: Activity, stability and kinetic properties // Soil Biology and Biochemistry, V.8, Issue 6, 1976, Pages 479-484.
Shukla G., Varma A. (eds.), Role of Enzymes in Maintaining Soil Health / Soil Enzymology, Soil Biology 22, Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2011. PP. 25-42.
Trasar-Cepeda C., Leiroґ M.C., Gil-Sotres F. Hydrolytic enzyme activities in agricultural and forest soils. Some implications for their use as indicators of soil quality // Soil Biology and Biochemistry. 2008. PP. 1–10.
Благодарности
Выполнено при поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации (6.345.2014/K) и государственной поддержке ведущей научной школы Российской Федерации (НШ-9072.2016.11)
Название, авторы, резюме (на английском языке)

Experience in the use of enzyme activity in the assessment of the soil ecological state of natural and disturbed areas

Kazeev Kamil Sh.