Регистрация / Вход
Прислать материал

Микробиологические показатели состояния постагрогенных почв тундровых экосистем

Сведения об участнике
ФИО
Ковалева Вера Александровна
ФИО (на английском языке)
Kovaleva Vera
Название организации
ФБГУН Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
Информация о докладе
Вид доклада
Устный доклад
Секция
Биоиндикация и химический анализ в экологическом мониторинге
Название доклада
Микробиологические показатели состояния постагрогенных почв тундровых экосистем
Соавторы доклада (ФИО, организация, город, страна)
Аннотация
В настоящее время процесс постагрогенной трансформации почвенного микробного сообщества в тундре остается практически неизученным. Установление закономерностей самовосстановления необходимо для прогнозирования процесса сохранения экологической устойчивости экосистем и раскрытия механизмов постагрогенной сукцессии в тундровой зоне. Исследования проводили в Воркутинском районе Республики Коми. Район исследования расположен в юго-восточной части Большеземельской тундры. Исследования проводили на трех участках: ненарушенная тундра, постагрогенная экосистема 46 лет, постагрогенная экосистема 16 лет. Результаты исследования показали, что после 46 лет самовосстановления постагрогенная экосистема по всем микробиологическим показателям соответствует ненарушенному аналогу. Установлено значительное сходство микробных комплексов залежной почвы и почвы зональной тундровой экосистемы по ряду показателей: состав и структура микробоценоза, профильное распределение численности и биомассы микроорганизмов, соотношение компонентов микробной биомассы с доминирующим положением грибов, а также видовой структурой, где наибольшее обилие и частоту встречаемости имели виды рода Penicillium, Geomyces pannorum и стерильный мицелий. Микробоценоз почвы 16-летней постагрогенной экосистемы при сопоставимых показателях общей микробной биомассы и аналогичным ее профильным распределением с микробным сообществом ненарушенной тундры, характеризуется повышенной долей бактерий и грибного мицелия, пониженной доли спор в общей микробной биомассе, специфическим видовым составом микромицетов (уменьшение доли видов рода Penicillium, увеличение доли видов рода Mucor, Trichodermа). Таким образом, данная постагрогенная экосистема обнаруживает принадлежность, как к предшествующему этапу сукцессии, так и к целинному аналогу.
Ключевые слова
микробная биомасса, почвенные микромицеты, постагрогенная экосистема, тундра
Введение

Современный этап развития сельского хозяйства в России характеризуется значительным сокращением площади сельскохозяйственных угодий. На заброшенных землях начинается самовосстановление, которое можно определить как совокупность естественных природных процессов, проявляющееся в «стремлении» экосистемы вернуться в исходное, ненарушенное состояние. Изучение механизмов самовосстановления почв, выведенных из сельскохозяйственного использования, имеет как самостоятельное научное значение, так и определенный практический интерес, связанный с прогнозом их развития. Ранняя индикация и диагностика многочисленных процессов в почве при постагрогенной демутации, наиболее четко может осуществляться по микробиологическим показателям, позволяющих выявить изменения на самых первых этапах, которые не удается обнаружить другими методами (Перспективы развития..., 2001) Характеристика микробных сообществ позволяет рассмотреть вопрос  о норме и нарушениях, и в перспективе выйти на оценку постагрогенного преобразования почвы.

Большинство современных исследований постагрогенных преобразований экосистем связано с таежной зоной России, где были заброшены значительные площади пахотных угодий (Агроэкологическое состояние..., 2008; Люри и др., 2010; Телеснина, 2015 и др.). Однако и в тундровой зоне Европейского северо-востока в 90-х годах прошлого столетия были также выведены из сельскохозяйственного использования большие площади многолетних сеяных лугов, которые в настоящее время находятся на стадии постагрогенной трансформации.

Агроэкосистемы воркутинской тундры являлись уникальными объектами хозяйственного пользования, не имеющими аналогов не в России, не зарубежом. В настоящее время процесс постагрогенной трансформации почвенного микробного сообщества в тундре остается практически неизученным, при том, что установление закономерностей этого процесса необходимо для прогнозирования процесса сохранения экологической устойчивости экосистем и раскрытия механизмов постагрогенной сукцессии в тундровой зоне. 

Методы и материалы

Исследования проводили в Воркутинском районе Республики Коми. Район исследования расположен в юго-восточной части Большеземельской тундры. Климат характеризуется суровостью и континентальностью. Зональным типом сообществ в этом районе являются кустарниковые тундры. Микробиологические исследования проводили в 2010-2014 гг. на стационарных участках Института биологии Коми НЦ УрО РАН.

Участок 1 - целинная (ненарушенная) ерниково-ивняковая моховая тундра располагается на вершине водораздельного холма Нерусовей-Мусюр и является характерным растительным сообществом для автоморфных условий плоских вершин мусюров и равнинных водораздельных территорий. Ведущую роль в сложении растительного покрова играют карликовая береза, а также бореальные и гипоарктические ивы (сероголубая, шерстистая, лапландская и филиколистная). Почва: глеезем криометаморфический.

Участок 2 –  46-летняя залежь. Участок расположен в верхней части того же холма.  В 1965 г. после уборки крупного кустарника и многократного дискования почвы освоенный участок засеяли местными видами  многолетних трав (мятлик луговой и лисохвост луговой) и внесли минеральные удобрения. Через три года после освоения в связи со строительством водовода с р. Уса сеяный луг забросили, и урожай трав ни разу не собирали. На участке началось восстановление первичной тундровой экосистемы, стадии формирования которой описаны в ряде работ (Особенности природопользования…, 1998; Биологическое разнообразие…, 2005; Экологические принципы..., 2009). Последние наблюдения показали, что растительное сообщество на этом участке представляет собой тундровый ивняково-ерниковый кустарничково-моховый фитоценоз, близкий по типу к целинной тундре, характерный для равнинных слабопониженных водораздельных территорий, однако в отличие от целинной тундры полноценный мохово-лишайниковый ярус пока не оформлен. Почва: глеезем криометаморфический постагрогенный криогенно-ожелезненный.

Участок 3 – 16-летняя залежь. Участок расположен на надпойменной террасе р. Воркута. В 1955 году здесь было проведено освоение ерниково-моховой тундры по типу участка 2. Хозяйственное использование луга прекратили в 1998 г. После прекращения хозяйственного использования, по наблюдениям на 16-й год, результат ослабления луга как агроэкосистемы, стал заметно яснее  проявляться в свойственной природным тундровым экосистемам пространственной неоднородности - «мозаичности». Показателем этого является выделение группировок (синузий) из сопутствующих видов. Среди синузий выделяются злаковые (из высеянных мятлика и лисохвоста) и злаково-разнотравные. Довольно резко увеличивается количество мохообразных, что позволяет связать начавшееся изменение состава напочвенного покрова с преобразованием дернового слоя в тундровую подстилку. Почва: глеезем криотурбированный постагрогенный.

Для микробиологического анализа отбор почвенных проб осуществляли с учетом стерильности из генетических горизонтов почвы. Прямой учет численности бактерий и спор грибов, измерение длины грибного мицелия проводили методом люминесцентной микроскопии (Полянская, 1988; Методы…, 1991; Головченко, Полянская, 1996).  Численность и видовой состав сахаролитических грибов определяли на среде Чапека, целлюлозолитических – на среде Гетчинсона с добавлением целлюлозы (Методы…, 1991). Для характеристики структуры комплекса почвенных грибов, выявления доминирующих, частых, редких и случайных видов использовали показатель частоты встречаемости (Кураков, 2001). Видовую идентификацию выделенных штаммов грибов проводили по определителям (Ramirez, 1982; Domsh K.H. et al., 2007).  Все названия микроскопических грибов даны в соответствии с международной базой данных http://www.indexfun-gorum.org. Полученные экспериментальные данные обрабатывали стандартными методами статистического анализа с использованием программ Microsoft Excel и Statistika 6.0. 

Полученные результаты

Результаты микробиологического анализа показали, что численность основных групп микроорганизмов почвы 46-летней залежи и ненарушенной тундровой почвы характеризуются аналогичным распределением  по профилю почвы (табл. 1).

Таблица 1.

Численность прокариот, спор грибов и длина грибного мицелия в исследуемой почве (х+σ)*

Горизонт

Глубина, см

Численность бактерий, млрд. кл./г а.с.п.

Численность

спор грибов,

млн. кл./г а.с.п.

Бактерий

Длина мицелия грибов,

м/г а.с.п.

Спор грибов

Биомасса мг/г а.с.п.

Общая

Живые клетки

Мертвые клетки

Бактерий

Спор грибов

Грибного мицелия

46-летняя залежь

O1

0-4

1.6±0.3

1.3±0.3

0.3±0.03

47.8±1.8

76.4±8.0

31.3±5.3

60.2±1.8

136.0±25.5

O2

4-7

1.3±0.1

1.0±0.1

0.3±0.05

40.5±1.2

57.7±8.7

26.8±1.9

44.9±3.1

100.6±10.7

O3[ay-pa]mr

7-14

1.1±0.1

1.0±0.1

0.1±0.03

28.5±0.6

12.5±4.4

12.9±0.8

16.5±3.7

25.0±0.8

O4[ay-pa]mr

14-16

0.2±0.05

0.1±0.05

0.1±0.02

4.5±0.3

Не обнар.

4.2±0.5

10.2±2.2

0

Gcf, hi

16-39

0.2±0.03

0.1±0.02

0.1±0.02

2.3±0.5

Не обнар.

4.0±0.5

5.2±1.3

0

CRM

39-86

0.1±0.03

0.05±0.01

0.05±0.01

1.5±0.2

Не обнар.

2.0±0.6

3.2±0.8

0

Ненарушенная экосистема

O1

0-5

1.4±0.3

1.2±0.3

0.2±0.02

44.8±12.7

58.4±23.4

27.2±6.4

68.4±24.8

146.7±14.6

O2

5-8

0.7±0.1

0.6±0.05

0.1±0.05

20.5±4.8

31.8±11.6

14.4±1.3

33.3±1.4

60.9±4.8

O3ao

8-12

0.5±0.05

0.4±0.05

0.1±0.01

14.5±1.5

Не обнар.

10.5±0.9

31.1±4.2

0

Bg(G)

12-33

0.2±0.03

0.1±0.03

0.1±0.01

4.5±0.5

Не обнар.

3.9±0.6

15.2±8.8

0

CRM

33-65

0.2±0.06

0.1±0.04

0.1±0.02

1.2±0.2

Не обнар.

4.0±0.8

5.2±1.2

0

CRMС1(g)

65-125

0.1±0.05

0.05±0.01

0.06±0.01

0.6±0.1

Не обнар.

2.1±0.2

3.2±0.4

0

*Здесь и далее: х – среднее значение, σ – стандартное отклонение

Основу бактериального пула в почве составляют жизнеспособные микроорганизмы. В органогенных горизонтах их доля составляет 80-85%.  С глубиной при снижении общей численности бактерий доля живых клеток снижается до 45-50%, что связано с замедленными процессами разложения в минеральных горизонтах тундровых почв.

Основная доля в общей микробной биомассе принадлежит грибам по всему почвенному профилю как в почве 46-летней залежи, так и в почве экосистемы зонального типа. Показатели запасов общей микробной биомассы в  почве 46-летней залежи и целинного участка достоверно не отличаются,  как и соотношения основных компонентов микробной биомассы.

Из почвы 46-летней залежи в 2010-2014 гг. всего было выделено 28 видов  микромицетов, из почвы фонового участка 33 вида. Большинство видов принадлежит к анаморфным грибам, которые имеют аскомицетный аффинитет, с доминирующим положением рода Penicillium. Остальные роды насчитывали в основном по 1-2 вида. При относительно большом разнообразии рода Penicillium, он доминирует и по общему обилию видов. Большое обилие отмечено для вида Geomyces pannorum и стерильного мицелия Мycelia sterilia, которые являются типичными доминирующими компонентами тундровых почв.

Сравнение структуры и состава комплекса типичных микромицетов показало, что в почвах 46-летней залежи и участка ненарушенной тундры практически идентичен состав видов – доминантов (табл. 2).

Таблица 2.

Структура комплекса типичных видов микромицетов почвы 46-летней залежи

Доминирующие (ЧВ*>60%)

Частые (ЧВ 30-60%)

Редкие (ЧВ 10-30%)

46-летняя залежь

Geomyces pannorum

Mucor hiemalis

Cladosporium cladosporioides

Mycelia sterilia (светлоокрашенный)

P.  thomii

P. raciborskii

Penicillium camemberti

P. canescens

P. tardum

Penicillium kapuscinskii

Mycelia sterilia (темноокрашенный)

Penicillium sp.

P. lanosum

 

T. viride

 

 

Trichoderma sp.

Ненарушенная ерниково-ивняковая тундра

Geomyces pannorum

P. raciborskii

Cladosporium cladosporioides

Mycelia sterilia (светлоокрашенный)

P. tardum

Cl. herbarum

Penicillium kapuscinskii

P.  thomii

Mucor hiemalis

P. lanosum

Penicillium sp.

Penicillium camemberti

 

Mycelia sterilia (темноокрашенный)

Р. chrysogenum

 

 

Trichoderma sympodianum

 

 

T. viride

Здесь и далее ЧВ - частота встречаемости (число образцов, в которых был обнаружен данный вид, % от общего числа образцов)

По данным 2004 г. (Биологическое разнообразие…, 2005) из почвы 46-летней залежи выделено всего 6 видов и две формы стерильного мицелия. По частоте встречаемости и обилию доминировали  виды Mucor hiemalis,  Penicillium lanosum и стерильный мицелий. При сравнении видового состава этих двух экосистем коэффициент сходства составил 26 %.  В настоящее время коэффициент сходства видового состава почвенных грибов ненарушенной и вторичной экосистем составляет 76 %, что свидетельствует о практически полном восстановлении микробного комплекса.

Сравнительный анализ численности микроорганизмов 16-летней залежи и ненарушенной экосистемы показал, что численность бактерий в органогенном горизонте 16-летней залежи выше, чем в почве ненарушенной экосистемы, а численность спор грибов, наоборот ниже (табл.3).

Таблица 4.

Численность и биомасса микроорганизмов в почве 16-летней залежи

Горизонт

Глубина, см

Численность бактерий, млрд. кл./г а.с.п.

Численность

спор грибов,

млн. кл./г а.с.п.

Длина мицелия грибов,

м/г а.с.п.

Биомасса мг/г а.с.п.

Общая

Живые клетки

Мертвые клетки

Бактерий

Спор грибов

Грибного мицелия

Постагрогенная экосистема

W

0-1

2.3±0.6

1.9±0.6

0.4±0.1

26.8±1.3

97.7±13.8

45.9±8.2

51.2±11.6

196.8±22.4

AY1ao

1-5.5

1.7±0.5

1.4±0.4

0.3±0.1

25.7±1.2

40.8±5.6

33.5±4.2

32.4±9.6

92.8±12.5

AY2ao

5.5-7

0.6±0.2

0.5±0.1

0.1

2.4±1.1

11.9±3.1

13.9±2.3

6.5±1.4

25.6±4.3

AY3pa, g

7-13

0.2±0.1

0.1±0.1

0.1

0.4±0.1

2.8±1.3

3.3±1.1

1.6±1.1

8.1±2.3

Bg(G)

13-39

0.1±0.1

0.1±0.1

0.03

0.4±0.1

не обнар.

2.1±0.9

2.3±0.8

0

CRM

39-77

0.1

0.05

0.03

0.4±0.1

не обнар.

1.7±0.7

2.0±0.5

0

CRM1С(g)

77-88

0.4±0.1

0.2±0.1

0.2±0.1

2.8±1.3

не обнар.

8.2±1.5

5.6±1.4

0

CRM2Cg

88-132

0.5±0.1

0.3±0.1

0.2±0.1

5.2±1.1

не обнар.

11.0±3.1

10.6±2.3

0

Распределение микробной биомассы по профилю почвы согласуется с распределением численности микроорганизмов.  Основная доля в общей микробной биомассе в верхних горизонтах принадлежит грибам, в биоморфологической структуре микромицетов мицелий доминирует над спорами. С глубиной  доли спор грибов и  бактерий в общей микробной биомассе имеют равные значения. Для постагрогенной экосистемы характерна более высокая доля бактерий, нежели спор грибов как для почвы ненарушенной экосистемы. При сравнении с данными полученными Ф.М. Хабибуллиной в 2004 г (Биологическое разнообразие…, 2005) за 10-летний период постагрогенной сукцессии в общей микробной биомассе увеличивается доля спор (6%-2004 г., 16%-2014 г.) и снижается доля мицелия (78%-2004 г., 67%-2014 г.), что является признаком «отундровения» микробного комплекса. 

Анализ видового состава почвенных микромицетов постагрогенной почвы показал, что доминирующее положение по числу видов  занимают роды Mucor, Penicillium и  Trichodermа. Остальные роды насчитывали по 1-2 вида. В почве постагрогенной экосистемы обилие Penicillium невелико (10-16%), большее обилие отмечено для видов родов Mucor (32-36%) и  Cladosporium (15-20%), которые являются доминантами и по частоте встречаемости (табл. 4).

Таблица 4.

Структура комплекса типичных видов микромицетов почвы 16-летней залежи

Доминирующие (ЧВ>60%)

Частые (ЧВ 30-60%)

Редкие (ЧВ 10-30%)

Постагрогенная экосистема (2004 г)**

Cladosporium herbarum

Geomyces pannorum

Mucor racemosus

Мycelia sterilia (с/о)

Mortierella verticillata

M. plumbeus

Penicillium lanosum

Мycelia sterilia (т/о)

Mortierella alpina

Fusarium oxysporum

 

M. vinacea

 

 

Penicillium cyclopium

 

 

Trichoderma viride

 

 

Chaetomium globosum

Постагрогенная экосистема (2014 г)

Cladosporium cladosporioides

Geomyces pannorum

Penicillium kapuscinskii

Cl. herbarum

P. tardum

P. lanosum

Mucor hiemalis

Mycelia sterilia (светлоокрашенный)

Penicillium sp.

 

 

Trichoderma viride

* по Ф.М. Хабибуллиной (Биологическое разнообразие…, 2005).

В комплексе типичных видов доминируют и часто встречаются как типичные тундровые виды, такие как Geomyces pannorum, виды рода Mucor, стерильные формы мицелия  Мycelia sterilia. Сохранение структуры комплекса доминатов свидетельствует о стабильном функционировании комплекса почвенных микромицетов, отвечающего условиям окружающей среды. По сравнению с предыдущим периодом исследования среди доминантов по частоте встречаемости в комплексе микромицетов постагрогенной почвы не был выделен вид Fusarium oxysporum, который ранее являлся доминатом и характеризовался как типичный представитель освоенных почв (Биологическое разнообразие…, 2005). В комплексе типичных видов микромицетов появляется вид Penicillium kapuscinskii – типичный тундровый вид, который не был выделен ранее.

Заключение

Таким образом, на данном этапе самовосстановления состав и структура почвенного микробного комплекса 46-летней залежи незначительно отличается от ненарушенной тундровой экосистемы. Полученные данные свидетельствуют о том, что в пятом десятилетии сукцессии постагрогенная экосистема находится на завершающем этапе преобразования. Установлено значительное сходство микробных комплексов залежной почвы и почвы зональной тундровой экосистемы по ряду показателей: состав и структура микробоценоза, профильное распределение численности и биомассы микроорганизмов, соотношение компонентов микробной биомассы с доминирующим положением грибов, а также видовой структурой, где наибольшее обилие и частоту встречаемости имели виды рода Penicillium, Geomyces pannorum и стерильный мицелий.

Микробоценоз почвы 16-летней залежи при сопоставимых показателях общей микробной биомассы и аналогичным ее профильным распределением с  микробным сообществом ненарушенной тундры, характеризуется повышенной долей бактерий и грибного мицелия, пониженной доли спор в общей микробной биомассе, специфическим видовым составом микромицетов (уменьшение доли видов рода Penicillium, увеличение доли видов рода Mucor, Trichodermа). Таким образом, данная постагрогенная экосистема обнаруживает принадлежность, как к предшествующему  этапу сукцессии, так и  к целинному аналогу.

Работа выполнена при финансовой поддержке проекта Комплексной программы УрО РАН №15-12-4-45 "Функционирование и эволюция экосистем криолитозоны европейского северо-востока России в условиях антропогенных воздействий и изменения климата"

 

Цитируемая литература
Перспективы развития биологии почв // Перспективы развития почвенной биологии /под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд. Макс-Пресс, 2001. С. 10-21.
Агроэкологическое состояние и перспективы использования земель России, выбывших из активного сельскохозяйственного оборота // Мат-лы Всерос. научной конф. М.: Почв. ин-т им. В.В. Докучаева, 2008. 405 с.
Люри Д.И., Горячкин С.В., Караваева Н.А., Денисенко Е.А., Нефедова Т.Г. Динамика сельскохозяйственных земель России в ХХ веке и постагрогенное восстановление растительности и почв. М.:ГЕОС, 2010. 412 с.
Телеснина В.М. Постагрогенная динамика растительности и свойств почвы в ходе демутационной сукцессии в южной тайге // Лесоведение, 2015. №4. С. 293-306.
Биологическое разнообразие и продуктивность антропогенных экосистем Крайнего Севера. Екатеринбург, 2005. 120 с.
Экологические принципы природопользования и природовосстановления на Севере. Сыктывкар, 2009. 176 с.
Особенности природопользования и перспективы природовосстановления на Крайнем Севере России. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 147 с.
Полянская, Л.М. Прямой микроскопический подсчет спор и мицелия грибов в почве // Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск, 1988. С. 30.
Методы почвенной микробиологии и биохимии / Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.
Головченко А.В., Полянская Л.М. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы // Почвоведение. 1996. № 10. С. 1227-1233.
Кураков, А.В. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем: Учебно-методическое пособие. М.: МАКС Пресс, 2001. 92 с.
Domsh K.H., Gams W., Anderson T.-H. Compendium of soil fungi. IHW-Verlag Eching, 2007. 672 p.
Ramirez C. Manual and atlas of the Penicillia. Amsterdam-N.-Y.- Oxford: Elsevier Biomedical Press, 1982. 874 p.
Благодарности
Не заполнено
Название, авторы, резюме (на английском языке)

Microbiological indicators of postagrogenic soils of tundra ecosystems

Kovaleva Vera

The most recent research conducted postagrogenic ecosystems in the taiga zone of Russia, where large areas of abandoned arable land. But in the tundra, too, have postagrogenic ecosystems. About them very little information. Currently, the process postagrogenic transformation of soil microbial community in tundra remains virtually unexplored. Establishment of the regularities of self-healing necessary to predict the process of preserving environmental sustainability and disclosure mechanisms postagrogenic succession in the tundra zone. The study was carried out in the Vorkuta district of the Komi Republic. The study area is located in the South-Eastern part Bolshezemelskaya tundra. The study was performed at three sites: undisturbed tundra, postagrogenic ecosystem 46, postagrogenic ecosystem 16. The results of the study showed that after 46 years of postagrogenic-healing ecosystem for all microbiological indicators corresponds to the undisturbed counterpart. The considerable similarity of the microbial complexes in fallow soil and soil zonal tundra ecosystems in a number of indicators: the composition and structure of the microbiocenosis, the profile distribution of the number and biomass of microorganisms, the ratio of microbial biomass with a dominance of fungi as well as species structure, where the highest abundance and frequency of occurrence were species of the genus Penicillium, Geomyces pannorum and a sterile mycelium. Microbiocenosis of soil 16 years of postagrogenic ecosystems with comparable indices of total microbial biomass and its the same core distribution with the microbial community of the undisturbed tundra, is characterized by a high proportion of bacteria and fungal mycelium, a reduced share of the dispute in total microbial biomass, specific species composition of micromycetes (decrease in the proportion of species of the genus Penicillium, the increase in the share of species of the genus Mucor, Trichodermа). Thus, the postagrogenic ecosystem finds identity, like the previous stage of succession, and to the virgin counterpart.