Регистрация / Вход
Прислать материал

СОДЕРЖАНИЕ СЛЕДОВЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КАК ИНДИКАТОР ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ МЕЖДУ СИМПАТРИЧНЫМИ ФОРМАМИ ЩИПОВОК (Teleostei, Cobitidae) ИЗ ВЕРХОВЬЕВ ДНЕПРА

Сведения об участнике
ФИО
Демидова Татьяна Борисовна
ФИО (на английском языке)
Demidova Tatiana Borisovna
Название организации
ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова
Информация о докладе
Вид доклада
Устный доклад
Секция
Биоиндикация и химический анализ в экологическом мониторинге
Название доклада
СОДЕРЖАНИЕ СЛЕДОВЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КАК ИНДИКАТОР ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ МЕЖДУ СИМПАТРИЧНЫМИ ФОРМАМИ ЩИПОВОК (Teleostei, Cobitidae) ИЗ ВЕРХОВЬЕВ ДНЕПРА
Соавторы доклада (ФИО, организация, город, страна)
Голубцов Александр Серафимович, ИПЭЭ, Москва, Россия; Пельгунова Любовь Андреевна, ИПЭЭ, Москва, Россия; Медведев Дмитрий Александрович, ИПЭЭ, Москва, Россия; Салтыкова Елена Александровна, ИПЭЭ, Москва, Россия;
Аннотация
Методом рентгенофлуоресцентной спектроскопии опредено содержание восьми следовых элементов (Ti, Mn, Ni, Cu, Zn, Sr, Ba и Pb) в мышцах у золотистой щиповки Sabanejewia baltica, диплоидных самок и самцов Cobitis taenia и триплоидных клональных самок Cobitis, совместно обитающих в одной локальности верхнего течения Днепра. Выявлены различия по содержанию меди между триплоидными клональными самками Cobitis и диплоидными щиповками C. taenia в верховьях Днепра, половые различия по содержанию Pb и Zn у C. taenia, межвидовые различия по содержанию Ti, а также связь содержания Cu и Pb с индивидуальным размером рыб. Обсуждаются различия в содержании следовых элементов в качестве свидетельств расхождения экологических ниш у симпатрических форм щиповок.
Ключевые слова
диплоидно-полиплоидные комплексы; клональные формы; щиповки; рентгенофлуоресцентная спектроскопия; следовые элементы
Введение

Сопоставление форм рыб, размножающихся путем гиногенеза и гибридогенеза,с двуполыми организмами ставит вопрос об экологических аспектах облигатного сосуществования двуполых и близких генетически и, очевидно, экологически однополых форм (Dawley, Bogart, 1989; Avise, 2008). По аналогии с принципом конкурентного исключения (Gause, 1934) для двуполых организмов, экологические ниши однополых форм и симпатричных им родственных двуполых видов (чья сперма необходима для воспроизводства однополых форм) должны расходиться. В литературе имеются прямые указания (Ritterbusch, Bohlen, 2000) на сходство экологических характеристик у клональных и симпатричных им двуполых родственных форм щиповок. Васильев с соавторами (Vasil’ev et al., 2011) указывают, что однополые формы, обитающие совместно с видами, принимавшими участие в их формировании, занимают сходные с родительским видом экологические ниши, тогда как однополые формы, использующие сперму видов щиповок, не принимавших участие в их гибридном формировании, расходятся с этими симпатричными видами по предпочитаемым вне нерестового периода биотопам.

Состав и происхождение однополо-двуполых диплоидно-полиплоидных комплексов рода Cobitis, населяющих реки Центральной и Восточной Европы, варьирует от бассейна к бассейну (Васильев, Васильева, 1982; Васильев, 1990; Vasil’ev et al., 2011; Janko et al., 2012). Согласно данным Васильева с соавторами (Vasil’ev et al., 2011), верховья Днепра населены однополо-двуполым комплексом, включающим двуполую Cobitis taenia и единственную клональную триплоидную форму. Эта форма имеет тригибридное происхождение (Cobitis taenia-C. rossomeridionalis-C. elongatoides) и включает минимум пять независимых клонов (Лебедева, 2007). В западных притоках бассейна Средней Волги обитают совместно обыкновенная и сибирская щиповки, Cobitis taenia и C. melanoleuca, а также однополая триплоидная и тетраплоидные формы (Vasil’ev etal., 2011).

Биоаккумуляция химических элементов, содержащихся в водоемах в следовых количествах, приводит к тому, что их концентрации в тканях гидробионтов могут на порядки превышать таковые в окружающей среде (Cowx, 1982; Подгурская и др., 2004 Гремячих и др., 2006; Fatima et al., 2014). Хорошо известно, что интенсивность биоаккумуляции различных следовых элементов у представителей разных таксономических групп рыб, обитающих в одном водоеме, может сильно разниться (например, Cowx, 1982; Burger et al. 2002), что очевидно связано с особенностями их физиологии и экологии.

В настоящей работе мы сравниваем содержание ряда следовых элементов в мышечной ткани клональных щиповок тригибридного происхождения (Cobitis taenia-C. rossomeridionalis-C. elongatoides) и бисексуальных обыкновенных щиповок (Cobitis taenia), полученных одномоментно из небольшого участка верхнего течения реки Днепр, с целью проверки гипотезы о расхождении экологических ниш этих двух форм. Для сравнения привлечены данные по содержанию тех же элементов в мышечной ткани золотистых щиповок Sabanejewia baltica, добытых совместно с щиповками клонально-бисексуального комплекса Cobitis.

 

Методы и материалы

 

Все исследованные особи отловлены с помощью рамной сети в средней части русла реки. Все пойманные рыбы были доставлены живыми в лабораторию, где рассортированы по родовой принадлежности в соответствии с характером окраски и на самок и самцов по относительной длине парных плавников и отсутствию/наличию органа Канестрини (Васильева, 2004). Для всех самок Cobitis были изготовлены хромосомные препараты из клеток передней части почек по стандартной методике (Васильев, 1978) воздушно-сухим методом и подсчитано число хромосом. Из выборки, пойманной в р. Днепр, всего исследовано 8 клональных триплоидных самок Cobitis (стандартной длиной LS 73-85 мм), 16 самок (LS 68-84 мм) и 27 самцов (LS 50-66 мм) диплоидной формы Cobitis, а также 11 самок (LS 48-76 мм) и 9 самцов (LS 48-68 мм) Sabanejewia baltica.

У всех щиповок брали навески белых скелетных мышц (около 1 г), высушивали при комнатной температуре. Далее образцы анализировались методом рентгенофлуоресцентной спектроскопии с помощью спектрометра PicoTax TXRF (Bruker AXS, Германия). В силу отклонений статистических распределений большинства изучаемых показателей от нормального, при анализе применялись непараметрические методы статистики (критерий Манна-Уитни) с использованием пакета программ Statistica 7.0.

Полученные результаты

Для каждого образца одновременно получали данные по содержанию восьми следовых элементов: титана (Ti), марганца (Mn), никеля (Ni), меди (Cu), цинка (Zn), стронция (Sr), бария (Ba) и свинца (Pb). Содержание этих элементов в мышцах щиповок из верховьев Днепра представлено в Таблице 1. Никаких различий между интересующими нас группами особей из верхнего течения Днепра по содержанию четырех следовых элементов – Mn, Ni, Sr и Ba – выявлено не было. При этом отрицательная корреляция содержания Ba с размером особей (LS) отмечена у самцов Cobitis taenia (rs = –0.42, p < 0.03). Объединенная выборка Sabanejewia превосходила объединенную выборку Cobitis по содержанию Ti, p < 0.04.

Клональные триплоидные самки Cobitis имели достоверно повышенное содержание Cu в сравнениях как с диплоидными самками и самцами C. taenia (Таблица 1, p < 0.04 и p < 0.03, соответственно), так и с их объединенной выборкой – p < 0.02. Как у триплоидных, так и у диплоидных самок наблюдалась положительная корреляция содержания Cu с размером особей (LS): rs = 0.77, p < 0.03 и rs = 0.60, p < 0.02, соответственно. Триплоидные самки были слегка крупнее диплоидных, но недостоверно. Как триплоидные, так и диплоидные самки, были существенно крупнее самцов C. taenia, распределения длин у них даже не перекрывались (см. Материалы и методы). Будучи существенно мельче и тех, и других самок Cobitis, самцы имели промежуточные значения содержания Cu в мышцах (Таблица 1), поэтому повышенное содержание Cu у триплоидных самок вряд ли можно объяснить только их крупным размером. Самцы C. taenia имели повышенное содержание Zn в сравнениях как с диплоидными самками C. taenia (p < 0.02), так и с объединенной выборкой самок Cobitis (Таблица 1 p < 0.02), включавшей и диплоидных, и триплоидных особей. Самцы C. taenia имели также повышенное содержание Pb в сравнениях как с диплоидными и триплоидными самками Cobitis (Таблица 1, p < 0.02 и p < 0.01, соответственно), так и с их объединенной выборкой p < 0.002. Кроме того, самцы имели более высокий уровень Pb по сравнению с объединенной выборкой самок и самцов Sabanejewia (p < 0.02). У триплоидных самок Cobitis наблюдалась положительная корреляция (rs = 0.72, p < 0.05) содержания Pb с размером особей (LS).

В ряде случаев наблюдались корреляции между содержанием тех или иных следовых элементов: у самок Sabanejewia содержание Ti положительно коррелировало с содержанием Ba; у самцов Sabanejewia содержание Ti положительно коррелировало с содержанием Zn, а содержание Cu – с содержанием Pb. У диплоидных самок Cobitis taenia содержание Ba положительно коррелировало с содержанием Mn и Zn, а содержание Ti отрицательно коррелировало с содержанием Mn и Sr. У самцов Cobitis taenia содержание Mn положительно коррелировало с содержанием Cu. У триплоидных самок Cobitis содержание Cu положительно коррелировало с содержанием Pb, а содержание Zn – с содержанием Ba (у всех rs>0.5, p < 0.04).

 

Таблица 1. Содержание восьми следовых элементов (мг/кг воздушно-сухой массы) в мышцах золотистой (Sabanejewia baltica), двуполой обыкновенной (Cobitis taenia) и триплоидной клональной (Cobitis taenia-C. rossomeridionalis-C. elongatoides) щиповок из верхнего течения Днепра (m – медиана распределения, lim – пределы варьирования)

Следовые элементы

Sabanejewia baltica

Cobitis taenia

Клональные самки

(n = 8)

Самки (n = 11)

Самцы (n = 9)

Самки (n = 16)

Самцы (n = 27)

m

lim

M

lim

m

lim

m

Lim

m

lim

Ti

0.1021

0.016–0.4261

0.2432

0.056–1.0302

0.079

0.016–1.700

0.079

0.019–2.060

0.090

0.020–1.100

Mn

56.70

24.60–368.90

43.70

5.98–274.90

69.10

9.80–187.10

41.52

6.99–377.80

29.05

14.82–123.10

Ni

11.60

2.95–162.90

13.60

2.91–56.39

18.003

6.49–69.203

17.30

6.98–190.60

11.344

6.90–30.604

Cu

29.7

7.5–109.5

27.3

13.1–55.7

22.6

10.9–107.7

25.6

12.2–69.1

33.9

24.8–91.5

Zn

142.4

128.2–161.2

131.7

126.7–165.3

139.7

109.3–182.5

144.2

128.8–180.5

138.8

125.8–158.9

Sr

12.90

11.50–17.60

13.36

10.50–17.20

12.95

10.90–15.30

13.785

12.34–18.115

12.75

10.90–15.21

Ba

27.50

14.48–36.80

30.70

25.70–37.05

30.80

15.20–37.20

28.10

12.80–38.70

29.45

12.90–41.50

Pb

1.64

0.63–7.78

1.06

0.51–6.17

1.40

0.70–3.67

1.95

1.00–3.63

1.29

0.87–2.08

1 n = 10

2 n = 8

3 n = 14

4 n = 7

5 n = 26, объяснения в тексте

 

 

Заключение

Наибольший интерес представляет превосходство по содержанию Cu триплоидных самок Cobitis над симпатричными им диплоидными самками и самцами C.taenia. При этом и у триплоидных, и у диплоидных самок наблюдалась положительная корреляция содержания этого элемента с индивидуальным размером, но достоверных различий в размере между триплоидными и диплоидными самками не выявлено, а существенно более мелкие самцы C.taenia характеризовались промежуточным содержанием Cu. Наиболее вероятное объяснение различий в мышечном содержании Cu - расхождение в интенсивности метаболизма (Maciak et al., 2011). Можно допустить влияние различий в спектрах питания (Gray, Weeks, 2001). Такие различия могут быть опосредованы как размерными различиями форм внутри комплекса, так и расхождением форм по микростациям, или взаимодействием этих двух факторов, поскольку показано, что щиповки более мелкого размера предпочитают более мелкодисперсный субстрат (Slavik et al., 2000).  Tеоретически трудно допустить полное совпадение спектров питания в природных условиях у особей с разным уровнем метаболизма. Те же объяснения применимы и к выявленным случаям половых различий по мышечному содержанию Pb и Zn, а также к межвидовым различиям по содержанию Ti и Zn.

Таким образом, на основе имеющихся у нас данных (как своих, так и литературных) невозможно с определенностью указать причины выявленных в настоящей работе различий в уровне содержания следовых элементов между симпатрическими формами щиповок. Более того, очевидно, что данные о различиях в содержании следовых элементов не могут заменить непосредственного изучения тех или иных экологических характеристик интересующих нас групп рыб. Тем не менее, различия в содержании меди между триплоидными самками Cobitis и диплоидными самками и самцами C. taenia могут являться предварительным свидетельством расхождения их экологических ниш.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 15-29-02772).

Цитируемая литература
Avise J.C. Clonality: the Genetics, Ecology, and Evolution of Sexual Abstinence in Vertebrates. Oxford: Oxford University Press, 2008. 237 p.
Burger J., Gaines K.F., Shane Boring C.S. et al. 2002. Metal Levels in Fish from the Savannah River: Potential Hazards to Fish and Other Receptors // Environ. Res. 2002. V. 89A. Р. 85–97.
Cowx I.G. Concentrations of heavy metals in the tissues of trout Salmo trutta and char Salvelinus alpinus from two lakes in Northern Wales // Environ. Poll. Ser. A. 1982. V. 29. Р. 101–110.
Dawley R.M., Bogart J.P. (Eds). Evolution and Ecology of Unisexual Vertebrates. Albany, NY: New York State Museum, 1989. 302 p.
Fatima M., Usmani N., Hossain M.M. et al. Assessment of genotoxic induction and deterioration of fish quality in commercial species due to heavy-metal exposure in an urban reservoir // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2014. V. 67. P. 203–213.
Gray M.M., Weeks S.C. Niche breadth in clonal and sexual fish (Poeciliopsis): a test of the frozen niche variation model // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2001. V. 58. P. 1313–1318.
Janko K, Kotusz J, De Gelas K. et al. Dynamic formation of asexual diploid and polyploid lineages: multilocus analysis of Cobitis reveals the mechanisms maintaining the diversity of clones // PLoS ONE. 2012. V. 7(9): e45384. doi:10.1371/journal.pone.0045384
Maciak S., Janko K., Kotusz J. et al. Standard metabolic rate (SMR) is inversely related to erythrocyte and genome size in allopolyploid fish of the Cobitis taenia hybrid complex // Funct. Ecol. 2011. V. 25. P. 1072–1078.
Ritterbusch D., Bohlen J. On the ecology of spined loach in Lake Müggelsee // Folia Zool. 2000. V. 49 (Suppl. 1). P. 187–192.
Slavik O., Mattas D., Jiřinec R., Bartoš L., Rebec J. Substratum selection by different sizes of spined loach Cobitis sp. // Folia Zool. 2000. V. 49 (Suppl. 1). P. 167–172.
Vasil’ev V.P., Lebedeva E.B., Vasil’eva E.D. Evolutionary ecology of clonal-bisexual complexes in spined loaches from genus Cobitis (Pisces, Cobitidae) // J. Ichthyol. 2011. V. 51. P. 932–940.
Васильев В.П. Хромосомный полиморфизм у смариды – Spicara smaris (Pisces, Centracanthidae) // Зоол. журн. 1978. Т. 57. С. 1276–1278.
Васильев В.П. Диплоидно-триплоидный комплекс щиповок в р. Cobitis (Pisces, Cobitidae) // ДАН РАН. 1990. Т. 312. С. 249–252.
Васильев В.П., Васильева Е.Д. Новый диплоидно-полиплоидный комплекс у рыб // ДАН РАН. 1982. Т. 226. С. 250–252.
Васильева Е.Д. Популярный атлас-определитель. Рыбы. М.: Дрофа, 2004. 400 с.
Гремячих В.А., Гребенюк Л.П., Комов В.Т., Степанова И.К. Накопление ртути и ее тератогенное действие на личинок Chironumus riparius Meigen (Diptera: Chironomidae) // Биология внутр. вод. 2006. № l. С. 99–107.
Лебедева Е.Б. Структура и распространение клонально-бисексуальных комплексов рыб р. Cobitis (Cobitidae): Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 2007. 25 с.
Подгурская О.В., Кавун В.Я., Лукьянова О Н. Аккумуляция и распределение тяжелых металлов в органах мидии Crenomytilus grajanus и Modiolus modiolus из районов апвеллингов Охотского и Японского морей // Биол. моря. 2004. Т. 30. № 3. С. 219–226.

Благодарности
Не заполнено
Название, авторы, резюме (на английском языке)

CONTENT OF TRACE ELEMENTS AS INDICATOR OF ECOLOGICAL DIVERGENCE BETWEEN SYMPATRIC SPINY LOACHES (Teleostei, Cobitidae) FROM THE UPPER DNIPER

A. S. Golubtsov, L. A. Pelgunova, D. A. Medvedev, E. A. Saltykova, T. B. Demidova

 

The method of X-ray fluorescence spectroscopy determined the content of eight trace elements (Ti, Mn, Ni, Cu, Zn, Sr, Ba and Pb) in muscles of loach species: golden loach (Sabanejewia baltica), diploid males and females of Cobitis taenia and triploid clonal females (Cobitis) living together in the same locality (the upper reaches of the Dniper). The differences were revealed in Cu content between the clonal triploid Cobitis females and diploid C. taenia females in the upper reaches of the Dnieper. Intersexual differences in the content of Pb and Zn were revealed between C. taenia males and females; interspecific differences in the content of Ti were revealed between loach species. Also significant relationships between concentrations of Cu and Pb and standard length of the fish were revealed. Discussion is devoted to the possibility of using differences in the content of trace elements as indicators of differences in ecological niches of sympatric loach forms.