ХАРАКТЕРИСТИКА ЭПИДЕРМАЛЬНОГО КОМПЛЕКСА CIRSIUM SETOSUM (WILLD.) BESS.

Изучен эпидермальный комплекс листа Cirsium setosum (Willd.) Bess., произрастающего в условиях загрязнения почв тяжелыми металлами. Химическое загрязнение среды приводит к увеличению размеров основных клеток эпидермы и уменьшению их числа. Уменьшается так же число устьиц и их длина. В большей степени эффект выражен с нижней стороны листа.

Цель - изучить эпидермальный комплекс листа Cirsium setosum (Willd.) Bess., произрастающего в условиях загрязнения почвы тяжелыми металлами и его реакцию на химическое загрязнение .
Задачи:
1. Определить тип устьичного аппарата Cirsium setosum (Willd.) Bess.
2. Изучить влияние химического загрязнения на эпидермальный комплекс Cirsium setosum (Willd.) Bess.

Изучение реакции биологических систем на химическое загрязнение среды является одной из актуальных проблем. Эпидерма листа имеет своеобразные черты, характерные для каждого вида растения, по которым можно решать многие вопросы систематики, экологии, эволюции, физиологии растений (Анели, 1963). Диагностическую и таксономическую ценность стоматографических признаков листа представлена в ряде исследований (Остроумова, 1985; Волкова, Горовой, 2008; Даровских, Горовой, 2001). Однако работы, посвященные изучению реакции растений на химическое загрязнение среды тяжелыми металлами малочисленны.

Исследование проведено на Среднем Урале в районе Нижнего Тагила (60° в. д., 58° с. ш.). Район характеризуется развитой сетью предприятий горно-металлургического комплекса. Приоритетные загрязняющие вещества – тонкодисперсные пылевые частицы с содержанием ионов Cu, Ni, Pb, Cd, Zn, Cr, As, Hg, SO₂, NO₂, CO₂ и дигидросульфид. На участках с различным уровнем содержания тяжелых металлов в почве собран биологический материал для исследования эпидермы листа. В качестве объекты выступал бодяк щетинистый Cirsium setosum (Willd.) Bess. (Определитель…, 1994). Суммарная токсическая нагрузка на участках изменялась от 1 до 30 отн. ед. (Жуйкова и др., 2015). Реплики отбирали с закончивших фазу интенсивного роста срединных листьев молодых генеративных растений. При выборе места снятия реплики руководствовались рекомендациями, изложенными в работах Е. А. Мирославова (1974) и Н. А. Звонцовой (1978). Участки эпидермы фиксировали с абаксиальной (АБ) и адаксиальной (АД) сторон листа между средней жилкой и краем листовой пластинки на равном расстоянии от базальной и апикальной частей листа. На каждой стороне листа снимали по 5 реплик эпидермиса. Объем выборки составил 600 реплик, проанализировано 1800 полей зрения. Изучение эпидермиса проведено при помощи биологического микроскопа MeijiTechno серии МТ400 и цифровой цветной видеокамеры САМ V400. Измерение подсчет клеток выполнен на оцифрованных препаратах с использованием программного обеспечения tpsDig version 2,12.

Стоматографические характеристики листа. Листья Cirsium setosum гипостомные – в нижней части листа устьиц больше, чем в верхней. Адаксиальная и абаксиальная стороны несут одинаковый тип устьиц. Устьичные комплексы отнесены к аномоцитному типу (в соответствие с классификацией М.А. Барановой (1985)).

Число и размеры основных эпидермальных клеток. Эпидерма листа С. setosum характеризуется как очень крупноклеточная. Химическое загрязнение почвы тяжелыми металлами приводит к уменьшению числа основных клеток на АБ стороне у растений агроземов. При этом число клеток на АД стороне изменяется слабо. С увеличением токсической нагрузки как на АД, так и на АБ стороне у растений техноземов количество основных клеток уменьшается.

Размеры основных клеток эпидермы с ростом токсической нагрузки как у растений агроземов, так и техноземов увеличиваются, что в большей степени выражено у особей техноземов с адаксиальной стороны листа. Вследствие равномерного увеличения длины и ширины основных клеток в градиенте химического загрязнения почв их индекс остается без изменения.

Число и размеры устьиц варьирует с 9,44 шт. / 1мм² до 51,89 шт. / 1 мм² на адаксиальной стороне и с 18,87 шт. / 1 мм² до 117,94 шт. / 1 мм² на абаксиальной стороне. Число устьиц с нижней стороны листа больше, чем с верхней (F= 2426,06; df = 1; 1799; p < 0,001).Число устьиц на АБ и АД сторонах листа с увеличением токсической нагрузки как у растений агроземов, так и у растений техноземов уменьшается (F= 61,44–73,659; df = 2; 899; p << 0,001).

Химическое загрязнение приводит к уменьшениюдлины устьиц на АБ стороне листьев растений агроземов и техноземов. Ширина устьиц варьирует на АД стороне 18,27 мкм до 50,38 мкм, на АБ 16,15 мкм и 64,76 мкм. Устьица на АД стороне шире, чем на АБ (F = 107,54; df = 1; 1799; p << 0,001). С ростом токсической нагрузки ширина устьиц уменьшается только с верхней стороны листа. Индекс устьиц снижается с нижней стороны листа как на агроземах, так и на техноземах. На верхней стороне листа растений C. setosum агроземов индекс слабо зависит от загрязнения. У растений техноземов зависимость устьичного индекса от уровня загрязнения прямая положительная.

При анализе устьичного показателя установлено, что на АД стороне он ниже и варьирует от 2,76% до 16,36%, на АБ выше – от 5,21% до 19,35% (F = 544,36; df = 1; 799; p << 0,001).

Как на агроземах, так и на техноземах число устьиц уменьшается на АД стороне листа с увеличением их длины. С увеличением токсической нагрузки у растений Cirsium setosum уменьшается устьичный показатель. В большей степени эффект выражен на абаксиальной стороне листа и на агроземах.

Устьица становятся короче и шире, то есть приобретают более округлую форму, что приводит к снижению индекса устьиц. При этом число устьиц на единице поверхности листа уменьшается (снижается устьичный показатель).

Анели Н. А. Атлас эпидермы листа / Н. А. Анели. – Тбилиси, 1963. – 112 с.
Баранова М. А. Классификация морфологических типов устьиц / М. А. Баранова // Ботан. журн. 1985. – Т. 70. – № 12. – С. 1585–1594.
Волкова С. А., Горовой П. Г. Эпидерма листа видов рода Cnidium и Tilingia (Apiaceae) // Бот. журн. 2008. – Т. 93. – № 7. – С. 1104–1111.
Даровских Е. В., Горовой П. Г. Эпидермальный анализ дальневосточных видов Bupleurum (Umbelliferae) // Бот. журн. 2001. – Т. 86. – № 6. – С. 64–71.
Жуйкова Т. В., Мелинг Э. В., Кайгородова С. Ю., Безель В. С., Гордеева В. А. Особенности почв и травянистых растительных сообществ в условиях техногенеза на Среднем Урале // Экология. 2015. № 3. С. 163–172.
Остроумова О. А. Структура эпидермы листа некоторых видов рода Elaeosticta (Umbelliferae) // Бот. журн. 1985. – Т. 70. – № 12. – С. 1625–1628.

Studied epidermal complex sheet Cirsium setosum (Willd.) Bess., growing in conditions of soil pollution with heavy metals. Chemical pollution of the environment leads to an increase in the size of the main cells of the epidermis and reduce their numbers. Decreases the number of stomata and their length. To a greater extent the effect is on the lower side of the sheet.