Моделирование суточных миграций зоопланктона на основе вариационного принципа и процессов отбора.

Работа посвящена актуальной проблеме математического моделирования поведения зоопланктона. Феномен ежедневных суточных миграций зоопланктона в вертикальных слоях воды был обнаружен биологами более 200 лет назад и активно изучается до настоящего времени. Для обоснования выдвигаемых биологами гипотез активно используется метод математического моделирования.
В работе был построен и исследован ряд математических моделей суточных вертикальных миграций зоопланктона на основании вариационного принципа, вытекающего из процессов отбора, и теории оптимального управления.

построение и исследование математических моделей на основе вариационного принципа, процессов отбора и теории оптимального управления;
определение стратегии суточных вертикальных миграций путем решения задачи вариационного исчисления;
исследование динамики плотности распределения численности популяции по пространству стратегий поведения при строгом наследовании и при наличии мутагенеза;

В настоящее  время  ученые биологи придают  большое значение  изучению  поведения зоопланктона. Это связано с перспективами использования их в процессах очищения воды, искусственных  и естественных.  

Зоопланктон  - основа пищевых цепочек в биоценозах водоёмов, особенно морских.

Феномен ежедневных суточных миграций зоопланктона в вертикальных слоях воды был обнаружен биологами более 200 лет назад и активно изучается до настоящего времени. В связи с широким разнообразием и сложностью таких миграций до сих пор не дано универсального убедительного объяснения этого явления. Для обоснования выдвигаемых биологами гипотез активно используется метод математического моделирования.

 

С учетом вариационного принципа были определены  режимы колебаний, устойчивые по отношению к появлению особей, реализующих другую стратегию. Использование принципа максимума Понтрягина позволило существенно сократить численное решение и сделать его более эффективным.

В первом эксперименте находилось решение задачи  (2.7) из раздела  2.1. Результаты численного эксперимента для параметров (σ = 1.0, δ = 0.1, ξ = 1.0, γ  = 0.7, β = 0.01) при разных значениях  α = 0.7, α = 1, α = 1.5, α = 2 приведены на рис.1.

Нетрудно заметить, что полученные решения представляют  собой кусочно-гладкие,  периодические, синусоидоподобные функции. При изменении значения параметра  α, график колебаний смещается относительно оси x вверх. При больших значениях  α график колебаний смещается вверх,и их вид становится менее выраженным. Это объясняется  тем, что с увеличением вклада  фактора пищи в главный функционал  зоопланктону  нет необходимости совершать колебания с большой амплитудой.

Во втором эксперименте находилось решение задачи  (2.7) из раздела  2.1. при фиксированных параметрах  α и γ и разных β. В результате эксперимента для заданных констант (α = 1, β = 0.005; 0.01; 0.03; 0.07; 0.15, γ = 0.8, σ = 1.0, δ = 0.1, ξ = 1.0) были получены следующие графики,  которые изображены на рис.2.

Сравнивая  решения  из рис.2  между  собой, нетрудно  заметить,  что  при  увеличении значения β, амплитуда  колебаний уменьшается  и колебания становятся  менее выражены. Это  означает,  что  зоопланктону  становится  невыгодно совершать  колебания  с большой амплитудой,  поскольку растет вклад  энергетических  затрат  на перемещение.

В данном эксперименте решалась оптимизационная  задача  двустадийной модели из раздела  2.6. В результате  численного эксперимента  для заданных  констант  (αA   = 3; 7; 15; 17, αJ =1.1, βA   = 0.05, βJ  = βA /5, γA   = γJ  = 0.8, σ = 0.1, δA  = δJ   = 0.1, ξ = 1.0, η = 1/20, K=0.5,  A  = 3) были получены следующие решения, изображённые  на рис.3 (миграции молодых особей) и рис.4 (миграции  взрослых особей).

В данном эксперименте была получена динамика  распределения  численности зоопланктона  (уравнения  в чистых  линиях)  по пространству  стратегий  поведения  a0   и b1.

Для  заданных  констант  (α   =  0.61, γ = 0.375, σ =  1,  δ = 0.1, β = 1 − α − γ,  ξ   = 1.0) были построены трехмерные графики динамики распределения  численности для значения времени t = 0; 10; 40; 100 по пространству  стратегий  поведения, которые изображены  на рис.9.

Данные  графики  показывают,  как  с течением времени распределение  сосредотачивается в точке    a0 = 0.2,    b1 = 0.2, обеспечивающей максимум  коэффициента размножения.

 

Вербицкий В.Б. Вертикальные миграции зоопланктона: Курс лекций по планктологии. - Ярославский распределительный учебно-научный центр информационных систем и телекоммуникаций на базе консорциума вузов и институтов РАН.

Кузенков О.А., Рябова Е.А. Математическое моделирование процессов отбора: Учебное пособие. – Нижний Новгород: Издательство Нижегородского госуниверситета, 2007.

Мантейфель Б.П. Вертикальные миграции морских организмов. Труды института морфологии животных. – 1960. – Ч. 1. – Вып. 13

Менджел М., Кларк К. Динамические модели в экологии поведения: Учебное пособие. - Издательство Москва “МИР”, 1992.

Фурсова П.В., Левич А.П. Экстремальные принципы в математической биологии: Обзор.- Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, биологический факультет, Москва, Успехи современной биологии, 2003, том 123, № 2, с. 115-137.

A wide variety of marine and freshwater plankton organisms are subject to diel vertical migration, changing their vertical distribution in the water column in the 24 h cycle (Baker 1978, De Courcey 1976, Zaret 1980).
This behavior has been studied for more than a century. Several hypotheses, such as the predator-evasion hypothesis, food-availability hypothesis, light-protection hypothesis have been proposed to explain its adaptive signicance. Mathematical modelling method was used (for example, C. W. Clark, M. Mangel, 1988; W.Gabriel, B. Thomas,1988, W. Lampert, 1992; O. Fiksen, J.Giske, 1995; V.V.Menshutkin, 2010; A.Yu.Morozov, E.G. Arashkevich, 2010 and others).
The main propose of the work is to build and research a mathematical model on the base of variational principle and to obtain the strategy of dail vertical migrations by solving the problem of variational calculation. The comparison is made between all kinds of continuous functions of
behavior rather than between some discrete collections of variations.